Фотосинтез. Энергетическая жила и революция

Около 3,5 млрд лет назад новейшая эволюционная разработка, фотосинтез, позволила некоторым организмам освоить потоки солнечной энергии. Для живых существ это была первая энергетическая золотая жила, и в мире прокариот она вызвала соответствующий эффект.

В фотонах солнечного света энергии в тысячи раз больше, чем в старых усталых фотонах космического фонового излучения. Доступ к этому колоссальному энергетическому потоку радикально изменил ход игры. С этого момента, хотя живое по-прежнему перерабатывало все используемые вещества (отсюда интерес ученых к потокам углерода, азота и фосфора), стало казаться, что количество энергии более-менее бесконечно[86]. С ней живые клетки могли уже совершенно на другом уровне перестраивать самих себя и свое окружение. Они распространились шире, и их количество, несомненно, выросло на несколько порядков.

Как живые организмы использовали солнечный свет? Есть несколько типов фотосинтетических реакций, в которых он преобразуется в биологическую энергию с разной степенью эффективности и с разными побочными продуктами. Во всех типах только что прибывшие с Солнца полные энергии фотоны используются, чтобы дать пинок электронам в светочувствительных молекулах вроде хлорофилла. Электроны оказываются настолько шокированы, что выскакивают из своих атомов, и их, непрестанно извивающихся, похищают белки. Они передают электроны высокой энергии через клеточные мембраны по принципу пожарной цепочки[87]. Получается, что через мембрану проходит градиент электрического поля, с помощью которого можно зарядить молекулы – переносчики энергии, например АТФ. Это снова хемиосмос, но теперь энергия, заряжающая молекулы АТФ, поступает не из молекул пищи, а от гигантского небесного генератора – Солнца.

Это первая стадия любой формы фотосинтеза. На второй стадии захваченная энергия используется в ряде сложных химических реакций очень разной производительности, чтобы выполнять работу внутри клетки или формировать такие молекулы, как углеводы, в которых можно хранить энергию на будущее. Кислород не был побочным продуктом первых форм фотосинтеза, и они хорошо работали в мире без свободного кислорода. Они могли использовать энергию солнечного света, чтобы похищать электроны из сероводорода (газа с запахом тухлого яйца) или из атомов железа, растворенного в древних океанах.

Даже самые простые первые формы фотосинтеза оказались новым революционным источником энергии, и количество живых существ в древних океанах, возможно, выросло до целых 10 % от нынешнего уровня[88]. Прокариотам, жившим за счет фотосинтеза, нужно было находиться у поверхности океанов или на побережье. Многие образовывали похожие на кораллы структуры, которые называются строматолитами и которые превращались в рифы по краям континентов, когда миллиарды организмов собирались на все утолщающейся подстилке из своих мертвых предков. В нескольких местах с особыми условиями строматолиты есть и сегодня, например в заливе Шарк на побережье Западной Австралии. Теперь это редкость, но с момента своего возникновения более 3,5 млрд лет назад до отметки примерно в 500 млн лет назад, то есть значительно больше половины истории нашей планеты, они, вероятно, были самой заметной формой жизни на Земле. Если инопланетяне заглядывали к нам в поисках живых существ, они нашли строматолиты. Не исключено, что и мы найдем их, когда впервые обнаружим жизнь на каменистых планетах в системах других звезд.

В конце концов у группы организмов, которые называются цианобактериями, развились новые формы фотосинтеза. Они позволяли добыть больше энергии, в качестве основного сырья используя воду и двуокись углерода. Вырывать электроны из молекул воды труднее, чем захватывать их из сероводорода или железа. Но если суметь это сделать, энергии получается больше, и, конечно, в воде такой ее источник гораздо более изобилен. Используя энергию солнечного света, эти искусные в фотосинтезе существа били по молекулам воды и отрывали электроны от атомов водорода. Затем они добавляли захваченные электроны к молекулам углекислоты, чтобы образовать молекулы углеводов, которые выступали в качестве огромных энергетических хранилищ. Кислород из расщепленных молекул воды выделялся в качестве отходов. Вот общая формула такого фотосинтеза с выработкой кислорода: H₂O + + CO₂ + энергия солнечного света ? CH₂O (углеводы, действующие как хранилища энергии) + O₂ (молекулы кислорода, выпускаемые в атмосферу). Кислородный фотосинтез был гораздо более эффективен, чем предыдущие формы, но все равно с его помощью можно было получить из солнечного света лишь около 5 % энергии, то есть меньше, чем получают самые эффективные современные солнечные батареи. За фотосинтез приходится платить энтропии существенный мусорный налог в виде энергии, расходуемой в клетке, а также энергии и молекул выделяемого кислорода.

Оксигенный фотосинтез, которым пользуются все современные цианобактерии, возможно, появился уже 3 млрд лет назад. Об этом свидетельствуют данные о кратких всплесках уровня кислорода, которые случались еще до конца архейского эона, 2,5 млрд лет назад. Но вначале весь выделяемый кислород должны были быстро поглощать железо, сероводород или свободные атомы водорода, потому что это вор электронов, с радостью готовый соединиться с любым элементом, у которого есть лишние электроны. По этой причине атомы, у которых украли электроны, называют окисленными (атомы с лишними электронами называют восстановленными, а множество химических реакций, включающих в себя оба процесса, – окислительно-восстановительными). Веское свидетельство в пользу эволюции первых цианобактерий состоит в том, что 3 млрд лет назад стали исчезать осадочные породы, богатые пиритом (золотой обманкой), который, как и железо, в присутствии свободного кислорода ржавеет. Но таким образом можно было поглотить лишь ограниченное количество кислорода, и примерно 2,4 млрд лет назад содержание его в атмосфере стало быстро расти – с уровня менее 0,001 % от нынешнего, вероятно, до 1 % или более.

Появление около 2,5 млрд лет назад насыщенной кислородом атмосферы («кислородная катастрофа») привело к перестройке в биосфере. Рост содержания кислорода изменил ее химию и даже химию верхних слоев земной коры. Колоссальная химическая энергия свободного кислорода вызвала новые реакции, в которых образовалось множество минералов современной Земли[89]. Высоко в атмосфере атомы кислорода соединялись в трехатомные молекулы озона, O₃, который стал защищать поверхность планеты от опасного солнечного ультрафиолетового излучения и продолжает делать это по сей день. Возможно, под защитой озонового слоя некоторые водоросли впервые стали колонизировать материки. До тех пор континенты планеты Земля купались в солнечной радиации, которая разорвала бы в клочки любую бактерию, осмелившуюся сунуться на сушу, и оставались более-менее стерильными.

Увеличение количества кислорода повергло живые организмы в глубокий шок, потому что для большинства из них кислород был ядом. Таким образом, рост его уровня вызвал, по выражению биолога Линн Маргулис, «кислородный холокост». Многие организмы из числа прокариот исчезли, а те, что выжили, удалились в защищенные среды бедных кислородом глубоких слоев океанов или даже горных пород.

Рост содержания кислорода сбил работу термостатов Земли, потому что на тот момент не было механизмов, которые могли бы поглощать его избыток, и возникла угроза, что накопление этого газа выйдет из-под контроля. Свободный кислород разлагал атмосферный метан, один из самых мощных парниковых газов, а фотосинтезирующие цианобактерии тем временем поглощали огромные количества другого важного парникового газа – углекислого. Поскольку содержание кислорода росло, а парниковых газов – падало, в начале протерозойского эона планета замерзла, и впервые образовалась Земля-снежок (таких эпизодов было несколько). Ледники распространились от полюсов к экватору, Земля побелела и в таком виде отражала больше солнечного света, благодаря чему охлаждалась еще сильнее – запустился страшный цикл положительной обратной связи. В конце концов большинство океанов и континентов оказались покрыты льдом. Макганьенское (Гуронское) оледенение длилось 100 млн лет, начавшись около 2,35 и закончившись около 2,22 млрд лет назад.

Это была почти неминуемая гибель. Организмы, для которых кислород был ядовит, исчезли или спрятались глубоко в океанах. Но даже те, что могли его вынести, страдали в мире, где ледники покрыли и сушу и воду, не пропуская необходимый для фотосинтеза солнечный свет. Жизнь повисла на волоске, большинство ее форм удалились под лед и сгрудились у горячего очага глубоководных вулканов.

Но Земля не пошла по пути Марса и не стала слишком холодной для жизни. Этого не случилось благодаря геологическому термостату, основанному на тектонике плит, теперь с дополнениями в виде новых биологических механизмов, связанных с деятельностью фотосинтезирующих организмов. Ледники приостановили фотосинтез и урезали выработку кислорода. Тем временем глубоководные вулканы под ними продолжали накачивать в океаны углекислый и другие парниковые газы. Те стали скапливаться подо льдом, пока в конце концов не прорвались через него и поверхность Земли снова не нагрелась. Уровень кислорода в атмосфере упал до 1 или 2 %, и последовал длительный период, почти миллиард лет, когда он оставался низким, а климат – теплым. По-видимому, произошла перенастройка древних термостатов Земли, чтобы они могли справляться со значительным уровнем атмосферного кислорода, который вырабатывали цианобактерии.